第8章 植物的生殖生理
学习要点
花芽分化是植物生活周期中从营养生长向生殖生长转变的转折点，标志着幼年期的结束和成熟期的到来。植物的开花通常被分为三个顺序过程：成花诱导、成花启动、花发育。
8.1幼年期与花熟状态
大多数植物在开花之前要达到一定年龄或一定的生理状态，才能在适宜的外界条件下开花。植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。植物从种子萌发到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期。
8.2春化作用
在植物生长的一定阶段，要求一定的低温才能诱导花器官形成的现象叫春化现象。低温诱导或促使植物花器官形成的作用叫春化作用（vernalization）。根据植物对低温的要求，大致分为两种类型：相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进开花，不经低温处理时也能开花，但开花过程明显延迟。绝对低温型：即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物就不能开花。植物感受低温的部位是茎尖生长点。春化作用在未完成之前给予高温，可以解除春化作用；但一旦完成春化，高温就不再能解除春化。
8.3光周期
植物对白天和黑夜相对长度的反应称为光周期现象（photoperiodism）。植物的光周期反应可分为下列几种类型：短日植物（SDP）、长日植物（LDP）、日中性植物（DNP）。暗期对植物的成花起决定作用，长日植物则要求暗期短于临界夜长，而短日植物的成花要求暗期长于临界夜长。暗期间断促进长日植物开花，抑制短日植物开花。植物接收光周期的部位是叶片，光敏色素和隐花色素参与了植物对光周期反应 。
8.4成花启动和花器官形成生理
花芽分化分为感受、决定、表达三个阶段。花器官的形成受一组同源异型基因的控制，可用ABCDE模型解释这个过程。拟南芥的成花诱导可能存在光周期途径、自主途径、春化途径、和赤霉素途径。上述4种途径都是通过促进关键的花分生组织决定基因AGL20的表达，再调节下游花分生组织决定基因LEAFY（LFY）的表达实现花器官的形成。
8.5受精生理
花粉在柱头上吸水萌发，形成花粉管，并沿着花柱进入胚珠，Ca2+是引导花粉管定向生长的因素之一。花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性。受精引起雌蕊的IAA含量剧增，物质合成加快，子房膨大形成果实。
重点和难点
重点
（1）春化作用的概念与机理
（2）光周期现象
（3）春化和光周期理论在生产实际中的应用
（4）成花启动和花器官形成生理
难点
（1）春化作用及其生理基础
（2）光周期诱导的机理
（3）成花启动和花器官形成生理机理
自测题
一、名词解释
1.花熟状态；2. 幼年期；3. 花诱导；4. 春化作用；5. 去春化作用；6. 再春化现象；7.光周期现象；8. 临界日长；9. 临界暗期；10. 短日植物；11. 长日植物；12.光周期诱导；13. 暗期间断；14. 育性转化；15. 群体效应；16. 同源异形；17.同源异形基因；18. 成花逆转；19. 花粉生活力；20. 自交不亲和性
二、填空题
1.花熟状态是植物从 转入 的标志。植物开花通常被分为三个顺序过程 、 和 。其中花芽分化、花器官形成和性别分化主要是由 决定的，适宜的环境是 的外因。
2.目前，人们在模式植物拟南芥发现至少有5个与春化反应直接相关的基因 。
3. 研究证实，开花阻抑物基因 与春化密切相关，可能是春化反应的关键基因，在 ，FLC强烈表达， 抑制其表达，低温处理之后，随着处理时间延长，FLC表达逐渐减弱，直至被抑制，植物则进入生殖生长。
4.低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。根据植物对低温的要求，分为 ，主要是一年生冬性植物； ，主要是二年生和多年生植物。
5.植物的成花部位是 ，植物感受低温刺激的部位是 ，感受光周期刺激的部位是 。
6.利用环割、局部冷却或蒸汽热烫及麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止 ，抑制 ，说明开花刺激物的运输途径是 。
7. 无论是抑制短日植物开花，还是促进长日植物开花，都是以 光最有效， 光效果很差， 光几乎无效。
8. 花是 。花的各部分（萼片、花瓣、雄蕊、心皮）都是由叶原基发育而来的 。研究表明，决定拟南芥花器官形成的同源异型基因有5种，即： 。
9.一般来说， 促进SDP多开雌花、长日植物多开雄花； 则促使LDP多开雌花，短日植物多开雄花。
10. 土壤中 和 多时促进雌花的分化，而 和 少时则促进雄花分化。温度，特别是 影响植物性别分化。如较低的 促进南瓜雌花的分化。
11.植物激素对花的分化也有影响。 和 多时促进黄瓜雌花分化， 促进雄花分化， 有利于雌花的分化。生长抑制剂如 抑制黄瓜雌花的分化；生长延缓剂如 等抑制雄花的分化。
12.可育性花粉内含物中 含量较高，遇碘变蓝色；而未发育花粉遇碘不变蓝色的。 的缺乏可引起花粉退化。
13.一般来说，环境中 、 、 和 时，有利于降低花粉的代谢水平，保持其生活力。
14.能促进花粉萌发和花粉管生长的矿质元素是 和 。在一定面积内，花粉的数量越多，萌发和生长的越好。称为 。受精后，雌蕊的各部分 含量增加很多。
15.遗传学上自交不亲和性是受 所控制， 在雌雄生殖组织中表达1个或多个S基因，这些S基因编码不同的蛋白质是 认别基础。当雌雄双方有相同的S基因就 ，双方S等位基因不同就 。
16.自交不亲和性分为 ，即受花粉本身基因控制；和 ，即受花粉亲本基因控制。
17.植物对日照长度发生反应的现象，称为 。短日照植物是在日长 临界日长条件下，开花或促进开花的植物；长日照植物是在日长 临界日长条件下，开花或促进开花的植物。
18.若将佳木斯的大豆移到北京栽种，开花会 。若将广州的大豆移到北京栽种，开花会 。
19.两年生植物通过春化过程，对开花起诱导作用的主要是 。芹菜、甜菜、菊花等植物春化感受部位是 。
20.花粉和雌蕊组织之间的识别反应取决于花粉 和柱头 之间的相互关系。
21.杂交亲和时，柱头乳突即产生 ，便于花粉管的穿过。杂交不亲和时，柱头乳突即产生 ，阻碍花粉管的穿过。
22.用短线连接，表明下列植物所属光周期反应类型：
菠菜 菊花
棉花 长日植物 油菜
天仙子 短日植物 蕃茄
苍耳 日中性植物 黄瓜
烟草 大豆
23. 光周期诱导中暗期比光期更重要的结论是通过 和 实验得来的。24. 光周期理论在引种上的应用：
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植物
类型
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引种
方向
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开花期
（推迟或提早）
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生育期
（延长或缩短）
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生产上选用品种
（早熟或晚熟品种）
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LDP
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南→北
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SDP
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南→北
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三、单项选择题
1.在光暗交替中，长于临界暗期能开花的植物是：（ ）
（A）长日植物 （B）短日植物
（C）相对长日植物 （D）相对短日植物
2.光敏素Pfr/Pr高时：（ ）
（A）促进长日植物开花 （B）促进短日植物开花
（C）促进日中性植物开花 （D）促进长短日植物开花
3.光敏素Pfr/Pr低时：（ ）
（A）促进长日植物开花 （B）促进短日植物开花
（C）促进日中性植物开花 （D）促进长短日植物开花
4.需要低温和长日照的植物，在施用赤霉素后，可以不经春化和长日照条件抽苔开花。但其反应不同的是：（ ）
（A）茎先伸长并形成营养枝，花芽以后出现
（B）花芽的形成和茎的伸长差不多同时出现
（C）由丛生状态直接形成花芽
（D）从营养枝上形成花芽
5.短日照植物在长夜中用红光间断则：（ ）
（A）促进开花（B）抑制开花（C）延迟开花（D）开花不受影响
6.河北省冬小麦引种到广州：（ ）
（A）提前抽穗 （B）推迟抽穗 （C）不抽穗 （D）正常抽穗
7.将短日照植物苍耳叶片全部剪去，在短日条件下它会：（ ）
（A）开花 （B）提前开花 （C）不开花 （D）推迟开花
8.芹菜、甜菜等植物感受春化作用的部位是：（ ）
（A）茎尖分生组织 （B）根尖分生组织
（C）进行细胞分裂的叶片 （D）完成细胞分裂的老叶
9.花粉中的氨基酸含量比植物其它组织中都高，而且有一种氨基酸的含量特别高，它与花粉育性有关，这种氨基酸是：（ ）
（A）赖氨酸 （B）亮氨酸 （C）脯氨酸 （D）丙氨酸
10.花粉管的生长除受B的影响外，还可以刺激它的是：（ ）
（A）Mg （B）Ca （C）Fe （D）Mn
11.在花粉中不普遍存在的色素是：（ ）
（A）黄酮素 （B）类胡萝卜素 （C）藻胆素 （D）光敏色素
12. 将幼年期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可使苹果开花期：（ ）
（A）提早 （B）推迟 （C）不变 （D）不能确定
13.成熟花粉粒又称为：（ ）
（A）雄配子 （B）小孢子 （C）雄成子体 （D）精子
14.需要春化的植物在经春化处理后：（ ）
（A）一定能开花 （B）只有在一定条件下才能开花
（C）在长日照条件下一定能开花（D）在短日照条件下一定能开花
15.下列农作物中，属于短日照植物的有：（ ）
（A）小麦 （B）大豆 （C） 油菜 （D） 甘蔗
16.下列农作物中，具有春化现象的植物有：（ ）
（A）冬小麦 （B）玉米 （C） 水稻 （D） 大豆
17.菊花通常都在秋天开花，若打算使菊花提前开花，应采用措施为：（ ）
（A）增加灌溉 （B）喷施IAA
（C） 提高栽培小区温度 （D） 通过覆盖缩短日照
18. 植物的光周期习性往往与其原产地有关，因此在由北往南和由南往北引种短日植物新品种时应注意：（ ）
（A） 分别选用早熟和晚熟品种 （B） 分别选用晚熟和早熟品种
（C） 均选用晚熟品种 （D） 均选用早熟品种
19.用红光间断菊花的暗期，则会：（ ）
（A）促进开花 （B）抑制开花（C）无影响（D）随外界温度而定
四、是非与改错
1.临界日长是指短日植物长于这个日照长度的光周期下，才能开花的日照长度。（ ）
2.植物开花和光敏色素Pfr/Pr比值有关，比值低，促进短日照植物开花；比值高，促进长日照植物开花。（ ）
3.原产于高纬度（寒带和温带）地区的植物通过光周期需要长日照。（ ）
4.以日照长度12小时为界限，可区分长日照植物与短日照植物。（ ）
5.干种子中也有光敏色素活性。（ ）
6.花粉生活力与外界条件有关，在低温、干旱和特别潮湿的情况下，花粉易丧失生活力。（ ）
7.花粉中含有大量生长素、赤霉素和细胞分裂素，这些可能是花粉萌发和花粉管生长的促进剂。（ ）
8. 传粉受精后，雌蕊中生长素含量的增加是由花粉带进来的。（ ）
9.将东北的大豆引至北京种植，其生育期推迟；将河南的玉米引种到甘肃河西，其生育期提早。（ ）
10.进行甘薯杂交育种时，人为地缩短光照，使甘薯开花整齐，便于进行有性杂交，培育新品种。（ ）
五、解释现象
1.烟草、黄麻、红麻提早播种或向北移栽，可以增加产量。
2.南麻北种可以提高产量。但广东红麻移至安徽栽种，开花结实推迟，收不到种子。
3.菊花可在一年之内任何时期人为使其开花。
4.广东大豆移到北京栽种，开花推迟。
5.农业生产上可以通过调节C/N比，促进花芽分化，提高产量。
6.利用“闷麦法”、“七九小麦”等方法处理小麦种子，在春季补种冬小麦，当年有收成。
7.春播冬小麦，将会只长苗而不开花结实。
六、简答与论述题
1.如果你发现一种尚未确定光周期特性的新物种，怎样确定它是短日植物、长日植物或日中性植物？
2.什么是春化作用，设计一简单的实验证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。
3.什么是光周期现象? 举例说明植物的主要光周期类型。
4.为什么说暗期长度对短日植物成花比日照长度更为重要? 确切地说，光周期植物开花取决于临界夜长而不是临界日长，如何证明？
5.试述光敏色素与植物花诱导的关系。光受体如何参与光周期对植物的成花诱导过程?
6.试述花发育时决定花器官特征的ABC模型（ABCDE模型）的主要要点。
7.举例说明春化作用和光周期理论在农业生产中的应用。
8.影响植物花器官形成的条件有哪些? 影响植物性别分化的外界条件有哪些?
9.影响花粉生活力的外界条件有哪些? 植物受精过程中雌蕊组织中有哪些生理变化?
10.春化作用是一个复杂的代谢过程，在代谢上有哪几个明显的特点。
11.花粉管为什么能向着胚囊定向生长？试述钙在花粉萌发与花粉管伸长中的主要作用。
12.生产上，人们通过哪些方法促进幼年期植株提早开花。
13什么是成花诱导多因子控制模型（the multifactorial control model）。成花诱导存在哪4种途径？
14.败育花粉常与其中缺少某些物质相关，请设计一简易实验方法检测出败育的花粉。
