第10章 植物的逆境生理

学习要点

10.1逆境的种类和逆境对植物的伤害  

  逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称为胁迫。逆境的种类包括非生物胁迫（物理胁迫、化学胁迫）和生物胁迫。逆境的种类很多，但都引起细胞脱水，生物膜破坏，各种代谢无序进行。逆境导致植物代谢失调主要表现在引起植物的水分胁迫；光合作用下降，同化产物供应减少；呼吸速率大起大落，呼吸代谢途径发生变化，PPP途径所占比例增强。在各种逆境下，植物体内的物质分解大于物质合成，水解酶活性高于合成酶活性，大量大分子物质被降解。

图10-1. 逆境类型

 10.2植物对逆境的适应和交叉适应

植物通过避逆性和耐逆性两种方式来抵抗逆境。植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面。形态适应有以根系发达、叶小以适应干旱条件；有扩大根部通气组织以适应淹水条件；有生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温来临等。生理适应主要以形成逆境蛋白、增加渗透调节物质和脱落酸含量的方式，减少质膜系统的破坏，提高细胞对各种逆境的抵抗能力。

植物对不良环境间的相互适应作用称为交叉适应（交叉忍耐），植物交叉适应的作用物质可能是ABA。

10.3植物抗逆性的获得与信号传导

植物通过细胞感受逆境信号、传导逆境刺激、激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应等三个阶段适应逆境，在逆境中获得抗逆性。在逆境下植物体内存在系统性传递信息的信号物，参与逆境信号转导的主要信号分子有Ca2+、蛋白激酶、pH、ABA、ROS和NO等。
10.4寒害与植物抗寒性

低温逆境包括冷害和冻害。冷害是冰点以上低温对植物的伤害，冷害分为直接伤害和间接伤害，冷害导致膜相由液晶态转变成凝胶态，膜透性增大，代谢紊乱。植物适应冷害的方式是提高膜中不饱和脂肪酸含量，降低膜脂相变温度，维持膜的流动性。

冻害指冰点以下低温使细胞间隙结冰或细胞内结冰引起的伤害，冻害的机理通常有膜伤害假说及巯基假说。冷驯化是提高植物抗寒性的生物化学及生理学过程，包括寒驯化和冻驯化，Ca2+ 信使系统在低温信号转导过程中起着重要作用。寒冷来临时，植物以降低自由水含量、代谢减弱、诱导CORP、AFP等冷驯化蛋白形成、增加糖分等保护物质方式适应低温的来临。

图10-2. 冷害（左）和冻害（右）的可能机理

10.5热害与植物抗热性　

热害是高温胁迫对植物的伤害，分为直接伤害及间接伤害，高温使生物膜功能键断裂、膜脂液化、膜蛋白变性、代谢异常。高温下诱导合成的HSP，使植物表现出较好的抗热性。Ca2+–CaM介导的信号转导途径可能参与了热激基因表达的调节。

10.6旱害与植物抗旱性　

干旱分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。干旱使细胞过度脱水、膜破坏，正常生理生化代谢受阻、细胞受到机械性损伤。抗旱植物一般有增加吸水、减少失水的形态特征及保水能力强，代谢稳定等生理特征。脯氨酸、干旱诱导蛋白可以提高植物抗旱性。

图10-3. 干旱对植物的危害

10.7涝害与植物抗涝性

涝害分为湿害和涝害。涝害的危害主要是由于水涝导致缺氧后引发的次生胁迫对植物产生伤害作用。植物具有适应厌氧环境的能力，低氧信号能激活某些厌氧反应基因的表达，诱导厌氧多肽的形成。植株主要有避缺氧和耐缺氧两种方式，如发达的通气系统、提高乙醇氧化酶活性和厌氧多肽等提高抗涝性。

10.8盐害与植物抗盐性

盐害对植物的主要危害是渗透胁迫、离子失调及引起生理代谢紊乱。根据植物抗盐能力的大小，分为盐生植物和甜土植物两大类。植物通过避盐及耐盐两种方式适应盐胁迫。渗调蛋白有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐胁迫的抗性。植物体内的盐胁迫信号途径包括渗透胁迫信号转导途径和盐过敏感调控途径（SOS途径）。

10.9病害与植物抗病性

植物病害是致病菌与寄主之间相互作用的结果。植物感病后表现为水分平衡破坏、呼吸升高、光合下降、激素发生变化，同化物运输受阻。植物对病原物有抵抗力，如加强氧化酶活性；发生过敏反应；产生植保素、木质素、病程相关蛋白等抗病性物质。植物对病原物的抗性可以通过诱导产生或增强，即诱导抗病性。当病原体激发子被R基因认识后，复杂的信号途径就开启，引起信号传递串联，最后导致防御反应，增强植物抗病性。

10.10虫害与植物抗虫性

在植物一昆虫的相互作用中，植物利用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害。植物对昆虫的抵抗能力称为植物的抗虫性。植物的抗虫性可分为生态抗性和遗传抗性两大类。形态解剖特性构成了植物拒虫性的主要方面，抗虫性表现与有毒的植物成分有关。可用生物技术培育抗虫品种。

10.11环境污染与植物抗性

环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染。主要大气污染物包括SO2、光化学烟雾、氟化物、氯气；水体污染物有酚类化合物、氰化物、三氯乙醛、重金属及酸雨（雾）；土壤污染主要来自大气及水体污染。植物可以净化环境和作为指示物监测预报污染情况。

重点和难点

重点

（1）植物在逆境下的形态结构变化与生理生化代谢的变化
（2）植物对逆境适应的生理基础

（3）植物抗寒性、抗旱性的机理与途径

（4）抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径

难点

（1）逆境对植物的伤害机理

（2）膜脂发生相变与抗寒性的关系

（3）抗寒性和抗旱性机理

（4）活性氧对植物伤害的机理

自测题

一、名词解释

1.逆境；2. 抗逆性；3. 逆境逃避；4. 逆境忍耐；5. 渗透调节；6. 逆境蛋白； 7. 交叉适应；8.冷害；9. 抗冷性；10. 冻害；11. 抗冻性；12. 胞间结冰；13. 巯基假说；14. 抗性锻炼；15.旱害；16. 抗旱性；17. 生理干旱；18. 暂时萎蔫；19. 永久萎蔫；20. 抗旱锻炼；21.热害；22. 抗热性；23.涝害；24. 湿害；25. 抗涝性；26. 盐害；27. 抗盐性；

28.避盐性；29. 耐盐；30. 病害；31. 抗病性；32. 植保素；33. 虫害；34. 抗虫性；35. 生态抗性；36. 遗传抗性；37. 拒虫性；38. 耐虫性；39.干旱；40. 不饱和脂肪酸指数；41.大气污染；42. 光化学烟雾；43. 臭氧；44. 水体污染；45. 土壤污染；46. 指示植物  

二、填空题

1. 对植物生长或生存不利的环境因子总称为            。植物对其抵抗和忍耐能力叫做         。作为对其抵抗有              和              两种形式。

2. 植物细胞在结冰脱水或干旱脱水时，蛋白质分子间易形成______，使蛋白质______。

3. 小麦、大麦、蚕豆和棉花等作物随土壤水势降低，它们的光合作用            ，出现这种变化的原因有        和          两种。

4. 水生植物抗涝的机理主要是          ，而柳树这类植物耐涝机理是               。

5. 对植物有毒的工业废气是多种多样的，最主要的是         、           、                     、          和         等。

6. 有毒气体进入植物的主要途径是            。

7. 植物组织中可催化O2－+O2－+2H+→H2O2+O2这一反应的酶称为            。

8. 逆境下植物体内大量上升的物质有            和            ，植物抗寒性的主要保护物质是            。

9. 植物经历某种逆境后能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种现象称为            ，其可能作用物质是            。

10. 经抗寒锻炼后，植物膜脂中的            脂肪酸含量和            程度增加，可溶性糖            ，淀粉            。

11. 膜脂中脂肪酸的成分明显影响膜脂的相变温度，增加            脂肪酸的含量，能            膜脂相变温度，提高植物的抗冷性。

12. 植物细胞的化学成分是　　　　，它在体内有两种存在方式。 　　　　的比值越高，植物的抗逆性越强。 

13. 作物抗病的生理基础主要表现在下列三点：____________、__________和________。

14. 温带或高山植物，其膜脂中的______含量较高，这有利于避免膜在低温时发生______。

15. 研究发现，____与抗旱性存在一定相关，因为该氨基酸既可解除的毒害，还能增强细胞的____能力。

16. 植物感病时，其呼吸速率       ，呼吸途径也发生变化，       明显增强了。

17. 细胞中自由水/束缚水的比值越大，则代谢        ；越小，则抵抗逆境的能力        。

18. 植物对胁迫因子的抗性一般有          性和          性两种。

19. 农业生产上造成盐害的原因是大量灌溉后，随着蒸发和植物的蒸腾，带走了土中的纯水，留下大量的          在土壤中，尤其在气候          地区，盐溃化日趋严重。

20. 干旱通常可分为大气干旱、          干旱和            干旱三类。

21. 钠盐是土壤盐害的主要盐类，土壤中盐类主要以              和           形式存在，此种土壤称为盐土，植物耐盐的主要形式是                。

22. 现在困扰人们的三大全球环境问题是臭氧层破坏、酸雨和          。

23. 在逆境条件下，植物体内含量增加最显著的氨基酸是           ，其积累的主要原因有         ，           和             。

24.干旱条件下，植物体内增加最多的二种植物激素是         和        。

25.在植物逆境适应过程中，交叉适应的作用物质是          。

26.植物自由基清除系统主要包含____________、____________、___________三种酶。 

27.土壤中盐分过多对植物的伤害主要有_________、__________、__________三方面。 

28.植物在遭受病原菌侵害时，体内可产生抗病的抗毒素，它们大多是_________类化合物。

三、单项选择题

1. 当植物细胞遭受逆境伤害时，最易观察到的是膜的伤害。随着伤害程度的增加，膜透性：（    ）

（A）不变  （B）变小  （C）变大  （D）无规律变化

2. 植物遭受冷害以后，其多胺含量：（    ）

（A）增加  （B）减少  （C）不变  （D）无规律变化

3. 植物受旱时，永久萎焉与暂时萎焉的根本差别在于：（    ）

（A）蛋白质变性      （B）激素变化

（C）氨基酸积累      （D）原生质脱水

4. 在抗冻锻炼过程中，可溶性糖、不饱和脂肪酸、束缚水/自由水比值：（    ）

（A）均升高 （B）均降低  （C）基本不变  （D）无规律

5. 缺氧逆境中，植物产生的主要缺氧逆境蛋白是：（    ）

（A）RuBp羧化酶      （B）乙醇脱氢酶

（C）多酚氧化酶       （D）PEP羧化酶

6. 植物组织受伤害时，受伤处往往迅速呈现褐色，其主要原因是：（    ）

（A）醌类化合物的聚合作用     （B）产生褐色素

（C）细胞死亡                 （D）光的照射

7.盐分过多对植物呼吸作用的影响是：（    ）

（A）呼吸增高        （B）呼吸降低

（C）呼吸变化不大    （D）呼吸先降后升

8.酸雨的原因是由于空气中（    ）含量太高。

（A）CO2   （B）SO2    （C）NO2     （D）HF

9. 近代观点认为，冷害首先是由于（    ）而引起的。 

（A）有毒代谢产物积累  （B）细胞失水

（C）代谢失调          （D）膜脂相变

10. 用电导仪测定植物抗逆性的原理是：（    ）

（A）膜透性的变化        （B）细胞渗透势的变化

（C）细胞水势的变化      （D）细胞衬质势的变化

11. 通常人们可用多种方法提高植物的抗盐性，如：（    ）

（A）喷施IAA或ABA     （B）喷施GA或ABA

（C）用1mol/L NaCl浸种  （D）增施P、K肥

12. 细胞间结冰伤害的主要原因是：（    ）

（A）原生质过度脱水        （B）机械损伤

（C）膜伤害           （D）冰点以下低温

13. 干旱、高温、低温、盐渍、辐射等多种多种逆境因子对植物造成的共同伤害首先是：（    ）

（A）呼吸异常         （B）代谢紊乱

（C）水分胁迫        （D）膜结构破坏

14. 在植物受干旱胁迫时，植物体内氨基酸积累最多的是：（    ）

（A）天冬氨酸    （B）脯氨酸   （C）精氨酸    （D）丙氨酸

15. 越冬的白菜、蚕豆等，常冻得透明，这是（    ）引起的。 

（A）细胞间隙结冰      （B）细胞内结冰

（C）细胞内外都结冰    （D）都不是

16.遇干旱时，植物体内大量积累：（    ）

（A）脯氨酸与甜菜碱         （B）甜菜碱与CTK

（C）CTK与酰胺             （D）脯氨酸与生长素

17.能提高植物抗性的激素是：（    ）

（A）IAA       （B）GA       （C）ABA     （D）CTK

18.植物感染病菌时，其呼吸速率：（    ）

（A）显著下降   （B）显著升高   （C）变化不大   （D）变化无规律

19. 植物抗低温的能力主要与膜脂中（    ）的含量高有关。 

（A）糖蛋白    （B）半乳糖脂    （C）不饱脂肪酸    （D）糖类

20.我国目前最主要的大气污染物是：（    ）

（A）氯化物    （B）SO2   （C）O3   （D）HF

21.电导法研究逆境对植物细胞影响的原理是：（    ）

（A）细胞膜的选择透性功能的破坏     （B）细胞膜的破碎

（C）细胞壁的破碎      （D）细胞质的变性

22.“生理干旱”是指下列哪种原因造成的植物干旱：（    ）

（A）大气温度低       （B）土壤 水分含量低

（C）土壤盐浓度过高   （D）叶片蒸腾作用太强

23.能提高植物抗寒性的植物生长物质有：（    ）

（A）ABA   （B）GA    （C）CCC    （D）2,4-D

24.为提高苗木的抗旱性，不应多施（    ）肥。

（A）氮    （B）磷    （C）钾    （D）硼

25.SOD主要清除：（    ）

（A） OH    （B）1O2    （C）. ROO·    （D）. O2·

26.一般说来，越冬作物细胞中自由水/束缚水的比值：（    ） 

（A）大于1    （B）小于1     （C）等于1     （D）等于零

27.仙人掌的抗旱机制主要是：（    ）

（A）耐旱       （B）避旱         （C）耐兼避     （D）都不是

28. 油料种子发育过程中，最先积累的贮藏物质是：（    ）

（A）淀粉      （B）油脂      （C）有机酸    （D）脂肪酸

四、判断题

1. 冷敏植物处于冷害温度时，其游离脂肪酸含量增加。（    ）

2. 暂时萎蔫是植物对干旱的一种适应反应，对植物是有利的。（    ）

3. SO2伤害植物引起的乙烯产生，称为基础乙烯。（    ）

4. 抗盐性强的植物，其原生质膜具有很高的透性。（    ）

5. 冻害对植物的伤害主要是有结冰引起的。（    ）

6. 干旱胁迫时，细胞内往往会累积大量的脯氨酸。（    ）

7. 细胞间结冰对植物造成的主要的伤害是机械伤害。（    ）

8. 抗寒性强的品种其膜脂不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸比例上比抗寒性弱的品种高。（    ）

9.“盐胁迫”（或称“盐害”）对植物生长的影响不仅是由于盐分本身对植物的毒害作用，还包括因盐浓度过高造成的水分胁迫作用。（    ）

10. 干旱时植物体内蛋白质合成增加，而游离氨基酸增多。（    ）

11. 抗寒的植物在低温下合成不饱和脂肪酸较少。（    ）

12. 生长快的植株比生长慢的植株冷害敏感度大。（    ）

13. 任何逆境都会使光合速率下降。（    ）

五、解释现象

1. 入冬前树干刷白。

2. 蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时期再栽。

3. 棉花种子用0.3-1.2%的NaCl浸种处理可提高其抗盐性。

4. 树干受冻时，通常是向阳面比背阳面受害重。

5. 谷类作物生殖器官形成期对干旱较为敏感。

6. 植物受水淹后反而出现萎蔫现象

六、问答题

1. 简述植物越冬期间的生理生化适应性变化。

2. 简述干旱时，植物体内脯氨酸含量大量增加的可能原因及生理意义。

3. 论述抗旱植物的形态和生理生化特征，以及提高植物抗旱性的途径。

4. 在抗寒锻炼期间，生物膜结构成分与抗寒性的关系如何？

5. 植物对逆境胁迫的生理适应表现在哪些方面？

6. 简述生物膜的结构和功能与植物抗逆性的关系。

7. 论述逆境蛋白可能的生物学意义。

8. 简述高温对植物有哪些伤害？

9. 逆境条件下植物形态和代谢发生哪些变化？

10.冷害过程中植物体内的生理生化变化有什么特点?

11.干旱对植物的生理过程有哪些影响？

12. 植物耐盐的生理基础表现在哪些方面？怎样提高植物的抗盐性?

13. 涝害对植物的影响如何?植物抗涝的生理基础是什么?

14. 病害对植物的生理生化过程有哪些影响?作物抗病的生理生化基础是什么? 

15. 什么是植物抗逆性的获得与信号转导？ 有哪些主要信号分子参与逆境信号转导？

16. 植物在环境保护中可起什么作用？

17. 什么叫植物的交叉适应？交叉适应有哪些特点？

18. 试述植物抗虫的机制以及提高植物抗虫性的途径。

19. 植物在正常生理条件下也有自由基存在，为什么在逆境下自由基会造成伤害？

20.主要大气污染物有哪些？它们对植物有哪些危害？ 

21.简述脱落酸与植物抗逆性的关系？外施ABA提高植物抗逆性的原因是什么?