第2章 植物的矿质营养

学习要点

2.1植物必需元素

植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及矿质元素在生命活动中的作用称为植物矿质营养（mineral nutrition）和氮素营养。通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素，其中碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫为大量元素，铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍为微量元素。除必需元素外，还有一些元素为有益元素。

 植物必需矿质元素的生理作用有：①细胞结构物质的组成成分；②生命活动的调节者；③充当电子载体，使植物体的氧化还原得以进行；④参与渗透调节、胶体稳定和电荷中和等电化学作用等。当缺乏某种必需元素时，植物表现出特定的缺素症。可再利用元素的缺素症首先出现在较老器官上，不可再利用元素的缺素症则首先出现在幼嫩器官上。

2.2矿质元素的吸收与运输

植物细胞对矿质元素的吸收有被动转运、主动转运和胞饮作用三种方式。被动转运过程不需消耗细胞本身代谢，跨膜动力来自物质自身的热运动或浓度差，可分为简单扩散和易化扩散。主动转运是物质逆浓度梯度消耗细胞自身代谢能进行的跨膜转运方式，可分为初级主动转运和次级共转运。溶质的几种转运方式见图2-1。

细胞膜上参与离子转运的特殊蛋白质有离子通道蛋白和载体蛋白。通过通道蛋白的离子运输是被动的，由载体进行的离子转运可以是被动的，也可以是主动的。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。参与主动转运的离子泵是细胞膜上、逆浓度梯度、利用代谢能量转运离子的跨膜载体蛋白，通常是ATPase，植物细胞中发现有三种运输ATPase类型。

根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。植物也可利用地上部分吸收矿质元素，即叶面营养。根系对矿质元素吸收的特点有：矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。根系吸收矿质元素的过程是首先通过交换吸附将离子吸附在根的表面；离子通过质外体和共质体进入木质部导管再向上运输。叶吸收的矿质元素通过韧皮部向上或向下运输。根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。

2.3氮素的同化

植物将从外界环境中吸收的简单无机物转化为复杂有机物的过程，称为同化作用（assimilation）。许多植物必需元素进入植物体后都要进行同化，才能被植物利用。

空气中含有近79%的N2，然而植物却无法直接利用，只有某些微生物（包括与高等植物共生的固氮微生物）才能利用。植物所利用的氮源包括无机氮和有机氮。有机氮来自土壤中动物、植物和微生物躯体的腐烂分解，但大多数由于不溶而不能被植物利用，只有少部分如氨基酸、酰胺和尿素等可被植物直接吸收。无机氮化物是植物吸收的主要氮源，以铵盐和硝酸盐为主，约占土壤含氮量的1%～2%。铵盐可直接被植物吸收后用于氨基酸合成，而硝酸盐则必须经过代谢还原（metabolic reduction）才能被利用。

重点和难点

重点

（1） 必需矿质元素生理功能及缺素症状

（2） 矿质元素的吸收与运输

（3） 影响矿质元素吸收的环境因素

（4） 氮素的同化

难点

（1） 植物细胞对矿质元素的吸收的机理

（2） 氮素的同化机理

自测题

一、名词解释

1. 灰分元素 2. 溶液培养法 3. 大量元素 4. 微量元素  5. 协助扩散  6.离子泵  7. 生理酸性盐 8. 生理碱性盐  9. 生理中性盐 10. 单盐毒害  11. 离子对抗  12. 平衡溶液 13. 电化学势梯度 14. 根外施肥  15. NR  16. 固氮酶  17. 需肥临界期

二、填空题

1. 大量元素包括              共9种，微量元素包括             共7种。

2. 在16种植物必需元素中，只有            4种不存在于灰分中。

3.           这所以被称为肥料三要素，这是因为                      。

4. 缺N和缺K的植物病症相同之处是              ；不同之处是               。

5. 缺Mg和缺Fe的共同点是                    ；不同点是                   。

6. 缺少         矿质元素时，细胞分裂不能正常进行，缺少          时，影响受精作用。

7. 植物必需元素的生理功能主要有          、         、         、         。

8. 植物细胞吸收矿质元素的方式有             、             、           。

9. 植物缺Mg和缺Mn时都呈现              ，但缺Mg时            部位先出现症状，缺Mn时            部位先出现症状。

10. 溶液培养玉米，叶子出现红色或紫色是因为           ，阻碍           ，叶子大量积累          ，有利于           的形成，所以呈红色。

11. 通常把H+-ATPase泵出H+的过程称为_____________，而以H+电化学势差作为动力的离子运转称为_____________。

12. 确定某种元素是否为植物必需元素时，常用            法。

13. 植物对养分缺乏最敏感的时期称为           。

14. 从无机氮所形成的第一个有机氮化合物主要是              。

15. 根吸收矿质元素最活跃的区域是              。对于难以再利用的必需元素，其缺乏症状最先出现在                    。

16. 可再利用的元素从老叶向幼嫩部分的运输通道是                 。

17. 根外追肥时，喷在叶面的物质进入叶细胞后，是通过             通道运输到植物其他部分的。

18. 亚硝酸还原成氨是在细胞的                 中进行的。对于非光合细胞，是在             

              中进行的；而对于光合细胞，则是在             中进行的。

19. 根对矿质元素的吸收有主动吸收和被动吸收两种，在实际情况下，以        吸收为主。

20. 水稻等植物叶片中天冬酰胺的含量可作为诊断          的生理指标。

21. 矿质元素主动吸收过程中有载体参加，可从下列两方面得到证实：        和        。22. 外界溶液的pH值对根系吸收盐分的影响一般来说，阳离子的吸收随pH的上升而         ，而阴离子的吸收随pH的增加而                。

23. 硝酸盐还原速度白天比夜间           ，这是因为叶片在光下形成的        和         能促进硝酸盐的还原。

24. 在碱性反应逐渐加强的土壤中溶解度易降低的元素是          ，而在酸性土壤（为红壤）中常常缺乏的元素是          。

25. 离子扩散的方向取决于          和         的相对数值的大小。

26. 豆科植物的共生固氮作用需要三种元素参与，它们是        、      和       。

三、选择题

1. NH4NO3是一种：（    ）

（A）生理酸性盐              （B）生理中性盐

（C）生理碱性盐              （D）生理酸碱盐

2. 缺硫时会产生缺绿症，表现为：（    ）

（A）叶脉间缺绿以至死亡    （B）叶缺绿不坏死

（C）叶肉缺绿         （D）叶脉保持绿色

3. 叶中NO3－还原的部位是：（    ）

（A）细胞质  （B）叶绿体 （C）过氧化物体  （D）类囊体

4. 油菜“花而不实”、甜菜“心腐病”，常因缺：（    ）

（A）Cu    （B）Mo    （C）B    （D）P

5. 能够促进有机物运输的矿质元素是：（    ）

（A）N、P、K    （B）N、Mg、B    （C）P、K、B    （D）Mg、B

6. 给土壤过量施用石灰后，容易导致植物中缺乏：（    ）

（A）N、K    （B）P、Ca    （C）Zn、Fe    （D）N、S

7. 植物根系吸收的无机离子向上运输主要通过：（    ）

（A）韧皮部（B）质外体 （C）木质部 （D）共质体

8. NO3-还原成NO2-的过程是由硝酸还原酶催化的，以下选项中非NR酶特性的是：（    ）

（A）诱导酶         （B）多在细胞质中进行

（C）光加速其反应速度    （D）电子供体为铁氧还蛋白（Fd）

9. 缺Ca的症状为：（    ）

（A）生长点枯死             （B）老叶先显现症状 

（C）叶脉间缺绿          （D）叶坏死、变形

10. 用沙培法培养蕃茄幼苗时，当缺乏（    ）元素时，幼叶会明显表现出缺绿症。

（A）N    （B）Fe    （C）K    （D）Mg

11. 下列各物质中，仅有（    ）不是硝酸还原酶的辅基。

（A）FAD     （B）NAD    （C）Mo    （D）Fe

12. 矿质元素（    ）与水的光解放氧有关。

（A）Ca、Mg、Cl    （B）Ca、Mn    （C）Ca    （D）Mn、Cl

13. （    ）是豆科植物共生固氮作用中不可缺少的3种元素。

（A）锰、铜、钼           （B）锌、硼、铁 

（C）铁、钼、钴        （D）氯、锌、硅

14. 调节气孔开闭的矿质元素是：（    ）

（A）P    （B）K    （C）Ca    （D）Mg

15. 在光合细胞中，NO2-还原成NH3是在（    ）中进行。

（A）细胞质    （B）原质体  （C）叶绿体 （D）线粒体

16. 果树的小叶病或簇叶病是由于缺乏元素：（    ） 

（A）Cu    （B）Cl    （C）Mn    （D）Zn 

17. 植物的吸水量与吸收矿质元素量之间的关系是：（    ）

（A）既有关，又不完全一样   （B）直线相关关系

（C）两者完全无关       （D）对立关系

18. 以磷矿粉作磷肥，植物一般不能直接利用。若将磷矿粉与（    ）一起施用，则能增加根系对磷的吸收。

（A）硫酸铵  （B）碳酸氢铵 （C）钙镁磷肥  （D）硝酸钙 

四、判断题

1. 灰分元素就是必需元素。（   ） 

2. 植物生长在碱性土壤中容易缺磷。（   ） 

3. 植物生长在PH高的环境溶液中有利于阳离子的吸收。（   ） 

4. 植物体内的K+一般不形成稳定的结构物质。（   ） 

5. 合理施用无机肥料增产的原因是间接的。（   ）

6. 植物根系通过被动吸收达到杜南平衡时，细胞内阴阳离子的浓度都相等。（   ）

7. 氮不是矿质元素，而是灰分元素。（   ）

8. 根部吸收各离子的数量不与溶液中的离子成比例。（   ）

9. 缺N时植物的幼叶首先变黄。（   ）

10. 植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。（   ）

11. N、P、K之所以被称为“肥料三要素”，是因为它们比其它必需矿质元素更重要。（   ）

12. 所有植物完全只能依靠根系吸收SO42-，以提供其生长发育必需的硫元素。（   ）

五、解释现象

1.一些块根（茎）作物施用氮肥太多时，为什么只长秧不长块根（茎）？

2.进行溶液培养时，为什么要向溶液中打气，同时还要定期调换新鲜溶液？

3.缺P时，蕃茄苗叶色呈现暗绿色。

4.缺Zn时，果树出现“小叶病”或“簇叶病”。

5. 水稻秧苗在栽插后有一个叶色先落黄后返青的过程。

6. 叶片中的天冬酰胺或淀粉含量可作为作物施用N 肥的生理指标。

六、简答和论述题

1.土壤中矿质元素是怎样进入根细胞的？

2.影响植物根部吸收矿质盐的主要因素有哪些？

3. 必需矿质元素应具备哪几条标准？目前已知植物必需元素共有多少种？其中大量与微量元素各为多少种？各是指哪些元素？

4. 土壤中氮素过多或不足，对植物的生长和发育有何影响？

5. 在含有Fe、K、P、Ca、B、Mg、Cu、S、Mn等营养元素的培养液中培养棉花，当棉苗第四片叶展开时，在第一片叶上出现了缺绿症，问该缺乏症是由于上述元素中哪种元素含量不足而引起的？为什么？

6. 论述光对植物体内硝酸盐代谢的影响。

7. 试述盐分吸收与水分吸收的关系。

8. 一位学生配制了4种溶液，每种溶液的总浓度都相同。他用这此溶液培养已发芽的小麦种子，2周后测得数据如表2-1，请问处理1和2中的小麦根为什么特别短?

表2-1  小麦的溶液培养

处理         溶液                          根长（ mm ）

1               NaCl                              59     2                CaCl2                            70       3                NaCl＋CaCl2               254     4               NaCl＋CaCl2＋KCl       324

 

9. 为什么说施肥增产的原因是间接的？主要表现在哪些方面？

10. 施肥如何才能做到合理？