第1章 植物的水分生理

学习要点

1.1水分在生命活动中的作用

水是植物细胞的重要组成部分。植物的含水量约占组织鲜重的70%～90%。植物含水量与植物种类、生长环境、组织和器官特点等有关。水参与植物体内许多生理生化过程，如有机物质的合成和分解、光合作用和呼吸作用等。水是生理生化反应和物质运输的介质。水能维持植物组织和细胞的紧张度，从而保持植物的固有姿态，有利于植物生长发育的进行。水还可以调节植物体温和环境气候。

植物细胞中的水分通常有两种存在状态，即束缚水和自由水。自由水/束缚水比值可作为代谢活动和抗逆性强弱的重要生理指标。

1.2 植物细胞对水分的吸收

化学势（chemical potential）用来描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。水势（water potential）是指在等温等压下，体系中每偏摩尔体积的水与纯水之间的化学势差，用符号Ψw表示。

典型细胞的水势组成为：Ψw = Ψπ + Ψp + Ψm，式中Ψπ为渗透势，Ψp为压力势，Ψm为衬质势。成熟细胞的水势由液泡水势来代替。由于液泡中衬质势又可忽略不计，即Ψw细胞 = Ψw液泡 = Ψπ + Ψp。

植物细胞的水分运输取决于其间的水势差。植物细胞主要的吸水方式可分为以下3种：渗透吸水，吸胀吸水和代谢吸水。渗透吸水是有液泡细胞的主要吸水方式；干燥的种子、分生细胞的吸水主要是吸胀吸水。目前在许多动、植物及微生物中相继发现类似的专一性运输水的膜蛋白，被统称为水通道蛋白。

1.3 植物根系对水分的吸收

植物可以通过地下部分和地上部分吸水，但主要是通过地下部分的根系吸水。根毛区是根系吸水的主要部位。根系吸水方式包括被动吸水和主动吸水两种。被动吸水是由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水方式，其驱动力是蒸腾拉力，是根系吸水的主要方式。主动吸水是由于根系本身的生理活动而引起的根系吸水方式，其驱动力是根压。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象，可作为根系生理活动的指标。影响根系吸水的土壤因子主要包括：土壤水分状况、土壤溶液浓度、土壤温度、土壤通气状况等。

1.4 植物的蒸腾作用 

蒸腾作用是指植物体内的水分以气体状态通过植物体表，从体内散发到体外的现象。常用的蒸腾作用的指标包括：蒸腾速率、蒸腾效率和蒸腾系数。植物蒸腾作用的方式包括皮孔蒸腾和叶片蒸腾（气孔蒸腾和角质层蒸腾），其中气孔蒸腾约占总蒸腾量的90％以上。气孔蒸腾对地球上的碳氧平衡、水分平衡和植物的生命活动均起很大作用。气孔蒸腾遵循小孔扩散率，即通过小孔的扩散速率不与小孔面积成比例，而与其小孔周长成正比。保卫细胞吸水膨胀是引起气孔运动的原因。目前有关气孔运动机理，有以下三种学说：淀粉-糖转化学说、苹果酸代谢学说和离子泵学说。凡是改变水蒸气扩散力和扩散阻力的因素都可以对蒸腾作用产生影响。影响蒸腾作用的主要环境因素有：光照、大气温度、大气湿度和风速等。

图1-1 气孔运动机理（引自蔡永萍，2014）

1.5 土壤—植物—大气连续系统

由土壤、植物和大气组成的连续系统，向下包括土壤根系层，向上包括大气圈的对流层。具体运输途径是：土壤水分被根系表皮和根毛吸收—根皮层细胞—中柱薄壁细胞—根导管（管胞）—茎导管（管胞）—叶柄导管（管胞）—叶脉导管（管胞）—叶肉细胞—叶肉细胞间隙—气孔下腔—通过气孔逸出。其中水势是以递减的形式分布的。水分在导管或管胞中的运输是一种集流，其上升的动力是由根压和蒸腾拉力造成的压力梯度。“内聚力学说”认为，水分子的内聚力大于张力，可以保持导管或管胞中水柱的连续性。

1.6合理灌溉的生理基础

不同作物需水量不同，同一作物在不同生育期需水量也不同。水分临界期通常是指植物在生命周期中对水分缺乏最敏感和最易受害的时期。指导灌溉的指标包括：形态指标和生理指标。其中，生理指标能够灵敏地反映植物体内水分状况。喷灌和滴灌等新型的灌溉方式已经推广使用，大大提高了我国农业的水分利用率。节水农业和旱地农业都称为高水效农业。高水效农业是指同时追求和实现单位耗水的高水分利用效率、高经济效益、高生态及社会效益的一种新型农业体系。

重点和难点

重点

（1）植物细胞对水分的吸收

（2）植物根系对水分的吸收

（3）植物的蒸腾作用

（4）内聚力学说

难点

（1）水势的概念，典型细胞的水势组成

（2）气孔运动机理

自测题

一、 名词解释 

1. 水分代谢；2. 束缚水；3. 自由水；4. 水势；5. 溶质势；6. 压力势；7. 衬质势；8. 渗透作用；9. 集流；10. 渗透吸水；11. 质壁分离；12. 吸胀作用；13. 吸胀吸水；14. 降压吸水；15. 水通道蛋白；16. 质外体；17. 共质体；18. 被动吸水；19. 主动吸水；20. 根压；21. 蒸腾拉力；22. 伤流；23. 吐水；24. 永久萎蔫；25. 永久萎蔫系数；26. 蒸腾作用；27. 蒸腾速率；28. 蒸腾效率；29. 水分利用效率；30. 蒸腾系数；31. 小孔扩散律；32. 土壤—植物—大气连续系统；33. 内聚力学说；34. 水分临界期；35. 生理需水；36. 生态需水；37. 低渗溶液；38. 高渗溶液；39. 等渗溶液；40. 合理灌溉；41. 内聚力；42. 田间持水量。

二、填空题

1. 植物组织中的水分，依据其存在状态可分为       和      。两者的含量及比值常与植物的生长和抗性有密切关系。当          比值高时，细胞原生质呈   状态，植物的代谢活性    ，生长较快，抗逆性    ；反之，细胞原生质呈   状态，代谢活性    ，生长迟缓，但抗逆性    。

2. 植物体内水分运动方式包括_____和_____；植物细胞的三种吸水方式是_____，_____和_____；有液泡细胞的主要吸水方式是         ；无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式是     。

3. 一个典型的植物细胞的水势等于               ；细胞水势不是固定不变的，ψp及ψs随含水量增加而      ，细胞吸水能力则相应          。当细胞吸水达紧张状态，ψw=0时，即使细胞在            中亦不能吸水。细胞失水时，随着含水量减少，其水势亦       ，吸水能力又      。

4．一个充分吸水的细胞，其ψS=-0.5MPa，将该细胞放入ψS为-0.01 MPa的溶液中，该细胞的体积会     ，ψP会        ，ψS会      。达到平衡时，细胞的ψW为      。

5. 写出当植物细胞水势取下列不同值时的细胞水分状态

（1） ψW=0，|ψP|=|ψS|，                         ；

（2） ψP=0， ψW=ψS，                          ； 

（3） ψP＞0，ψW＞ψS，                         ；

（4） ψP＜0，ψW＜ψS，                         。

6. 测定植物水势的方法有            、            、             等。

7. 蛋白质、淀粉和纤维素三者与水分子间相互作用的力量不同，其吸胀能力亦有差异，其中纤维素          ，蛋白质           ，淀粉            。

8.      和     是植物根压存在的两种表现。根系吸水动力有     和     两种。前者与______有关，后者则与______有关。

9. 植物体内水分运输阻力最大的部位是____，阻力最小的部位是_____。

10. 径向传输过程中有三种并列的途径：___________、___________和___________途径。

11. 水在植物体内移动有___________和__________两种形式，水的共质体运输以及叶片的蒸腾作用都是___________现象，而植物维管束中水的流动主要是____________现象。

12.  _________用来表明植物可利用土壤水的下限，______是大多数植物可利用的土壤水上限。

13. 土壤中可溶性盐类过多而使根系吸水困难，造成植物体内缺水，这种现象称为        。

14. 农业生产上造成盐害的原因是大量灌溉后，随着蒸发和植物的蒸腾，带走了土中的纯水，留下大量的          在土壤中，尤其在气候          地区，盐渍化日趋严重。

15. 植物叶片的蒸腾方式可分为          和          。

16. 蒸腾作用常用的指标有       ，       和       。

17. 蒸腾速率大小决定于植物叶肉内的气室和外界空气间的蒸汽压差。蒸汽压差   时，蒸腾即          ，反之则           。

18. 保卫细胞的pH___，K＋___，淀粉含量___，蔗糖含量___，苹果酸含量___等，都可导致细胞的ψS___，细胞     ，膨压发生变化，从而使气孔张开。

19. 与气孔开闭密切相关的激素是     和      ，相关的金属离子是      和       。参与气孔运动渗透调节的金属离子是     ，作为第二信使参与气孔运动调节的金属离子是      。

20. 某一植物每制造1克干物质需耗水500克，其蒸腾效率与蒸腾系数分别为                    和      。

22. 土壤中的水分按其存在形态，可分为三种       ，       和       。

23. 越干旱的土壤其土壤水势越     ；一般植物正常生长的土壤，其水势比植物的水势     。

24. 水通道蛋白位于植物的       和       上，水通道蛋白的活化和抑制是依靠      作用调节。水通过水通道蛋白的运动是一种          。

25. 水分的跨膜运输，既包括依赖于           ，也包括通过                。

三、选择

1. 一般而言，冬季越冬作物组织内自由水/束缚水比值会:   

（A）降低 （B）升高  （C）变化不大  （D）不确定 

2. 把ψS＝-12bar、ψP＝0bar的细胞放入纯水中，设细胞体积无变化，在达到平衡是，其ψP为：

（A）ψW＝ψP  （B）ψP＝12bar  （C）ψW < ψs，ψP <0   （D）ψP＝0 

3. 把ψS＝-10bar、ψP＝4bar的细胞放入ψS=-2bar的溶液中，令细胞体积增加2倍，平衡时ψs是：

（A）ψS＝-2bar  （B）ψS＝-5bar  （C）ψS＝-10bar（D）ψP＝ψS

4. 将一水分充分饱和的细胞放入比其细胞液浓度低10倍的溶液中，其体积：

（A）变大  （B）变小 （C）不变  （D）变化无规律

5. 甲、乙两细胞相邻，其渗透势和压力势都是甲大于乙，水势则是甲小于乙，这时水分在两细胞间的流动取决于它们的：

（A）ψS   （B）ψP     （C）ψW    （D）ψp和ψW

6. 若向日葵的某种细胞间隙的水势为甲，细胞液水势为乙，细胞质基质水势为丙，问当该细胞因缺水而萎蔫时，三者之间的水势关系是：

（A）甲>乙>丙（B）甲>丙>乙（C）乙>丙>甲 （D）乙>甲>丙  

7. 把体积相同的10%葡萄糖溶液和10%蔗糖溶液用半透膜隔开，其水分移方向是：

（A）葡萄糖溶液水分向蔗糖溶液移动  

（B）蔗糖溶液水分向葡萄糖溶液移动

（C）水分双向移动速度相等          

（D）不确定  

8. 当细胞吸水，体积增至最大时（细胞不再吸水时），其ψp等于：

（A）|ψW|   （B）|ψS|   （C）|ψm|  （D）|ψs+ψm| 

9. 植物的水分临界期是指：

（A）植物对水分缺乏最敏感的时期          

（B）植物对水分需要最多的时期

（C）植物对水分利用率最高的时期          

（D）植物对水分需求由低到高的转折时期

10. 植物水分亏缺时，则：

（A）叶片含水量降低，水势降低，气孔阻力降低

（B）叶片含水量降低，水势降低，气孔阻力增高

（C）叶片含水量降低，水势升高，气孔阻力降低

（D）叶片含水量降低，水势升高，气孔阻力增高

11. 在气孔张开时，水蒸汽分子通过气孔的扩散速度是：

（A）与气孔面积成正比      （B）与气孔密度有关

（C）与气孔周长成正比      （D）与叶片形状有关

12. 水分在植物根与叶的活细胞间传导的方向取决于：

（A）细胞液的浓度     （B）相邻活细胞的ψs梯度

（C）相邻活细胞的ψw梯度       （D）活细胞的ψw高低

13. 种子萌发时开始的吸水是：

（A）渗透吸水（B）代谢吸水（C）吸胀吸水 （D）降压吸水

14. 利用小液流法测定组织水势的依据是：

（A）ψs外液=ψs细胞            （B）ψs外液=ψw细胞

（C）ψs外液=ψp细胞            （D）ψs细胞=ψp细胞

15. 水分在根内径向运输阻力最大的部位是：

（A）根的皮层 （B）根毛 （C）内皮层凯氏带 （D）中柱

16. 根系吸水能力最强的部位是：

（A）根冠  （B）根毛区  （C）伸长区  （D）分生区

17. 目前认为，植物的保卫细胞中水势变化有关的是：

（A）SO42-   （B）CO2   （C）Na+   （D）K+

18. 促进叶片气孔关闭的植物激素是：

（A）生长素 （B）赤霉素 （C）细胞分裂素 （D）脱落酸

19. 健康完整植株出现吐水现象的外界条件是：

（A）土壤水分充足，温度适宜，大气相对湿度较高 

（B）土壤水分过多，通气不良

（C）土壤水势低，温度适宜     

（D）大气相对湿度过低       

20. 欲使发生质壁分离的细胞恢复原状，需提供条件的条件是：

（A）外界水势较低（B）外界水势较高

（C）等渗溶液    （D）以上任一种

21. 据测定燕麦的蒸腾系数为638，则其蒸腾效率是：

（A）1.6    （B）1.8  （C）2.2   （D）4.2 

22. 常用的土壤通气性的指标是：

（A）土壤的氧气浓度   （B）土壤的二氧化碳浓度

（C）土壤的硫化氢浓度  （D）土壤的氧化还原电位

23．风和日丽的情况下，植物叶片在早晨、中午和傍晚的水势变化趋势为：

（A）低—高—低 （B）高—低—高  

（C）低—低—高  （D）高—高—低

24. 下列因素中哪一个对根毛吸收无机离子来说是最重要的：

（  ）

    (A)蒸腾速率       （B）土壤无机盐的比例

（C）离子进入根毛的物理扩散速率  （D）根可利用的氧

四、判断题

1. 经过干旱锻炼的植物体内的束缚水含量相对降低，以适应逆境条件。（   ）

2. 风干种子的萌发、果实内种子的形成、休眠芽复苏等的吸水主要取决于衬质势的大小。                                    （    ）

3. 豆类种子由于富含蛋白质，其吸胀作用小于禾谷类种子。（   ）

4. 1mol/L蔗糖溶液的水势与lmol／L NaCl溶液的水势是相等的。（   ）

5. 具有较高溶液浓度的细胞，与外界接触时便会发生吸水过程。（   ）

6. 当细胞水势等于外界水势时，水分不发生交换。（   ）

7. 压力势（ψp）与膨压相等。（   ）

8. 水通道蛋白具有“水泵”功能，利用ATP供能提高水分迁移的速率。（   ）

9. 水分通过根部内皮层只有通过共质体，因而，内皮层对水分运输起着调节作用。（   ）

10. 植物根细胞的被动吸水就是根压吸水。（    ）

11. 植物体内水分、矿物质及有机物的长距离运输主要是在质外体中进行。（    ）

12. 蒸腾作用旺盛的玉米和棉花中，水分主要以质外体途径为主。（    ）

13. 气孔是叶片吸收矿质元素的主要通道。 （    ）

14. 蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。（    ）

15. ABA诱导气孔的开放。（    ）

16. 蒸腾拉力引起被动吸水，这种吸水与水势梯度无关。（    ）

17. 保卫细胞进行光合作用时，渗透势增高，水分进入，气孔张开。（    ）

18. 不同质地土壤的永久萎蔫系数有差异，但水势却基本相同。（    ）

19. 所有植物的气孔都是在光下开放。（    ）

20. 暂时萎蔫是植物对水分亏缺的一种适应调节反应，对植物有利。（    ）

21. 深秋的早晨，树木花草叶面上有许多水滴，这种现象称为吐水。（    ）

22. C4植物的蒸腾系数较C3植物大。（    ）

五、解释现象

1. 植物在纯水中培养一段时间后，如果向培养植物的水中加入盐，则植物会出现暂时萎蔫。

2. 午不浇园。

3. “旱耪地，涝浇园”。

4. 夏季中午瓜类叶片萎蔫。

5. “烧苗”现象。

6. 扦插枝条常剪去部分老叶片，保留部分幼叶和芽。

7. 秋季或初春移栽林木苗易成活。

8. 在光照下，蒸腾着的枝叶可通过被麻醉或死亡的根吸水证明了什么。

六、简答和论述题

1. 从水的物理化学性质，说说水分在植物生命活动中的重要作用。

2. 在植物生理学中引入水势概念有何意义？

3. 土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点？

4. 以下论点是否正确，为什么？

（1）一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。

（2）若细胞的ψp＝-ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变。

（3）若细胞的ψw＝ψs，将其放入纯水中，则体积不变。

5. 一个细胞的ψw为-0.8MPa，在初始质壁分离时的ψs为-1.6MPa，设该细胞在发生初始质壁分离时比原来体积缩小4%，计算其原来的ψπ和ψp各为多少MPa？

6. 将ψm为-100MPa的干种子，放置在温度为27℃、RH为60%的空气中，问干种子能否吸水?

7. 一组织细胞的ψs为-0.8MPa，ψp为0.1MPa，在27℃时，将该组织放入0.3mol·kg-1的蔗糖溶液中，问该组织的重量或体积是增加还是减小?

8. 简述小液流法测定植物组织水势的原理。如果试验中得到下面的结果，请计算出被测植物组织的水势。其中R=0.0083，CaCl2解离常数i=2.6，温度为t=27°C。如果想要获得该植物组织水势更准确的结果，应怎样进行下一步的实验设计（仍采用小液流法）？

 

试管编号	1	2	3	4	5	6	7
CaCl2浓度（M）	0	0.05	0.10	0.15	0.20	0.25	0.30
兰色液滴移动情况	↓	↓	↓	↓	↑	↑	↑

9. 什么叫质壁分离现象？研究质壁分离现象有什么意义？利用细胞质壁分离现象可以解释哪些问题？

10. 简述植物水通道蛋白的功能。

11. 温度为什么会影响根系吸水？

12. 从气孔的结构和代谢论述气孔开闭的机理。

13. 植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的？

14. 请说说光与气孔运动的关系。 

15. 请说说ABA是如何调节气孔运动的。

16. 适当降低蒸腾的途径有哪些？

17. 高大树木导管中的水柱为何可以连续不中断？假如某部分导管中水柱中断了，树木顶部叶片还能不能得到水分？为什么？

18. 合理灌溉在节水农业中的意义如何？如何才能做到合理灌溉？

19. 合理灌溉为何可以增产和改善农产品品质？

20. 什么是高水效农业，如何做到生物节水？